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Pachydactylus scutatus HEWITT 1927

Originalpublikation erschienen in SAURIA, Berlin, 2006, 28 (2): 45–51

Einleitung 

Pachydactylus scutatus gehört der nordwestlichen Gruppe von Vertretern der Gattung Pachydactylus an. Diese umfasst insgesamt neun Arten, nämlich P. scutatus, P. parascutatus, P. sansteynae, P. oreophilus,

 

P. scherzi, P. punctatus, P. gaiasensis, P. bicolor und P. caraculicus (BAUER & LAMB 2005). Der nächste Verwandte von P scutatus ist P. parascutatus. Gemeinsam ist diesen Arten eine Körperbedeckung mit sehr groben, gekielten Rückenschuppen. Sympatrisch im gleichen Bereich lebende andere Pachydactylus-Arten weisen im Gegensatz dazu eine feinere Dorsalbeschuppung auf und - was noch bedeutender erscheint – besitzen nicht die Stimmbegabung von P. scutatus und vermutlich der ganzen Gruppe.

male Pachydactylus scutatus
Männchen von Pachydctylus scutatus im Terrarium. © M. Barts

Anlässlich von zwei Besuchen im Norden Namibias fanden die Autoren unter anderem auch P. scutatus. Während des ersten Aufenthalts wurde die Art recht häufig in der Gegend um Twyfelfontein (Damaraland Distrikt) im nord-zentralen Namibia angetroffen. Intensives Suchen erfolgte dabei während des Tages in einer Reihe von Lebensräumen: ein verändertes Habitat auf einem Campingplatz, ein Trockenfluss und in kleine Felsauswüchsen. Die gleichen Stellen wurden auch nachts abgesucht, zuzüglich einer nahe gelegenen Granit-Felswand. Die Funde von P. scutatus wiesen die Art als einen Habitatgeneralisten aus. Die Geckos wurden unter kleineren Felsen am Fuße von Büschen, größeren Kalksteinen, dunkel gefärbten Felsbrocken am Grunde von Felsauswüchsen, lockerer Rinde von Bäumen (sowohl im trockenen Flussbett als auch bis 40 m davon entfernt), in Astlöchern an lebenden Bäumen und beim nächtlichen Herumlaufen an der senkrechten Granit-Felswand bis zu 10 m über dem Boden entdeckt.

female Pachydactylus scutatus
Weibchen von Pachydctylus scutatus im Terrarium. Foto: M. Barts

Bei unserem zweiten Besuch wurde die Art dann in ähnlichen Lebensräumen in einem Gebiet nördlich von Sesfontein angetroffen. Interessanterweise lebte sie hier beinahe Seite an Seite mit Chondrodactylus fitzsimonsi und P. bicolor in den gleichen niedrigen Felsauswüchsen. Hier konnten wir erstmals einen männlichen P. scutatus aus einem hohlen Baumast bei Opuwo rufen hören. Der Ruf dieses Geckos ist unverwechselbar und noch in einem Abstand von etwa 5 Metern deutlich zu vernehmen.

 
Verbreitung

Pachydactylus scutatus ist ein Endemit des nordwestlichen Namibias. Der Typusfundort befindet sich bei Kowaris [= Kowares] in der Nähe der Etosha-Pfanne (Hewitt 1927). Den südlichsten Verbreitungspunkt bildet bisher die Straußenhöhle in der Jochmannswand am nördlichen Brandberg (van den Elzen 1983). Nach Norden verbreitet sich die Art bis zum Kunene-River. Den östlichsten Verbreitungspunkt bildet der Beginn der Etosha-Salzpfanne. Nach Westen reicht er bis zum Skeleton Coast Nationalpark, da dann geeignete Habitate fehlen.

Bei der Recherche zu diesem Artikel konnte die Verbreitung dieses Geckos auf Südwest-Angola erweitert werden (Haacke & Barts in prep.).


Biotop von Pachydctylus scutatus nahe Twyvelfontein/Namibia. Foto: M. Barts

Stimmbegabung

Die Fähigkeit zur Lautäußerung ist für viele Geckos bekannt, und einige von diesen haben ihre Rufe in hohem Maße weiterentwickelt (z.B. Ptenopus, Gekko sp. u.a.). Im südlichen Afrika gelten die Bellgeckos der Gattung Ptenopus als die vielleicht lautfreudigsten unter den diesbezüglich bekannten Geckoarten. Im Norden Namibias lebt praktisch über den Köpfen der Bellgeckos eine Gruppe von Dickfingergeckos, die bislang nicht gerade für ihre hoch entwickelte Stimmbegabung bekannt war. Tatsächlich sind beiden Verfassern nur wenig veröffentlichte Informationen über die Rufe von Pachydactylus-Arten bekannt (Gramentz & Barts 2004, Barts 2006).

Im Terrarium sind männliche P. scutatus in der Lage, Rufe im Abstand von 4-5 Sekunden über einen Zeitraum von bis zu drei Stunden abzugeben. Das Männchen mag sogar bisweilen während des Tages rufen, jedoch beginnt sein Konzert mit schöner Regelmäßigkeit etwa eine Stunde vor dem Abschalten der Beleuchtung. Ein Ruf besteht aus 5-10 (normalerweise 6-8), krächzend-schwirrenden Tönen, denen gelegentlich 1-3 scharfe Zirplaute folgen. Nach einer Pause von 4-12 Sekunden wird die Ruffolge wiederholt.

Diese Sequenzen können in dieser überraschend schnellen Abfolge über einen Zeitraum von bis zu 3 Stunden wiederholt werden. Die nicht immer abgegebenen Zirplaute scheinen dabei auf Situationen mit einem erhöhten Grad umweltbedingter Reize (z.B. höhere Temperaturen, gerade erbeutetes Futter, Anwesenheit paarungswilliger Weibchen) beschränkt zu sein. Die Rufaktivität kann sich über Wochen und sogar Monate erstrecken.


Junges Männchen von Pachydctylus scutatus im Ugab River/Namibia. Foto: M. Barts

Diese Rufe werden nach bisherigen Beobachtungen ausschließlich von erwachsenen, d.h. fortpflanzungsfähigen Männchen abgegeben. Von nicht paarungsbereiten Weibchen ist hingegen gelegentlich ein Befreiungsruf zu hören, der aus einem Quietschen mit zunehmender Intensität besteht.

Der rufende Gecko bei Opuwo produzierte einen Ruf, der mit dem eines anderen rufenden Männchens der Population bei Twyfelfontein identisch war. Letzteres hielt sich in einem sehr großen Baum auf, der den Verfassern als Schattenspender für ihr Camp diente. Es begann kurz nach Einsetzen völliger Dunkelheit zu rufen und setzte seine Aktivität solange fort, bis es schließlich gefunden und dadurch gestört wurde. Der Gecko rief aus einem hohlen, horizontal etwa 2,30 m über dem Boden verlaufenden Ast.

An einer Stelle im Ugab River wurde an den das Flussbett begrenzenden Felsauswüchsen ein Ruf gehört, der mit dem von P. scutatus identisch erschien. Das ihn produzierende Tier konnte dann jedoch nicht aufgespürt werden. Bauer (pers. Mitt.) verzeichnete P. scutatus aus einem Gebiet, das 30 km nördlich von dieser Stelle bei Gaias liegt. Es ist daher wahrscheinlich, dass der Ugab einen der südlichsten Fundorte für diese Art darstellt.

 
Terrarienhaltung

Simpel ausgedrückt, gedeiht Pachydactylus scutatus im Terrarium prächtig. Über drei Jahre hinweg wurden Haltungsexperimente unternommen, wobei verschiedene Paare von P. scutatus (zum Teil erheblich) unterschiedlichen Bedingungen in verschiedenen Terrarien ausgesetzt wurden. Die Luftfeuchtigkeit erwies sich dabei in jedem Fall als unbedeutend. Hohe Umgebungstemperaturen in recht kleinen Terrarien wurden über die Dauer von einem Jahr ausprobiert und führten bei zwei Weibchen zu einer hohen Vermehrungsrate.

Versuche zum Sozialverhalten ergaben die gleiche Häufigkeit von Eiablagen bei kleiner Gruppen- und paarweise Haltung. Besondere Aufmerksamkeit galt der Ermittlung von Temperaturverträglichkeiten. Hier zeigte sich, dass P. scutatus Werte von über 40°C vertrug, die für viele andere Pachydactylus-Arten aus heißen Teilen des südlichen Afrikas tödlich gewesen wären.

Ein Terrarium von 20 × 20 × 30 cm (L×B×H) erwies sich als für ein adultes Pärchen oder ein Männchen mit zwei Weibchen ausreichend. Terrarien mit größeren Abmessungen wurden ausprobiert, erbrachten jedoch keine Vorteile. Tatsächlich kann man sagen, dass sich P. scutatus (ebenso wie viele andere Geckoarten auch) besser halten und vermehren lassen, wenn sie relativ näher beisammen und näher an ihrem Futter in kleineren Terrarien untergebracht sind. Zu beachten bleibt dabei jedoch, dass beengte Verhältnisse vermutlich auch den Grad an Stress bei einer Gruppe aus einem Männchen und mehreren Weibchen weiter nach oben treiben als bei der Haltung von nur einem Pärchen.

Als Substrat hat sich einfacher Sand als bestens geeignet erwiesen. Er verursachte keinerlei gesundheitliche Probleme und war das von den Weibchen für die Eiablage bevorzugte Medium. Wie die Feldbeobachtungen zeigten, ist diese Art bei der Wahl von Verstecken ein Generalist. Im Terrarium wurden sowohl massige als auch flache Steine bereitwillig angenommen. Auch Gegenstände wie Kork- und andere Baumrinde, Plastikbehälter und Stücken von Beton wurden als Verstecke akzeptiert. Während der Fortpflanzungszeit erhalten die Tiere 2-3 mal pro Woche je ca. 12-15 Heimchen. Schaben, Mittelmeergrillen, Kurzflügelgrillen, Mehlwürmer, Zophobas-Larven, Wachsmaden und andere der bekannten Futtertiere für Terrarientiere werden bereitwillig angenommen. Besondere Vorlieben entwickeln die Tiere nicht. In der kühleren Jahreszeit bekommen die Tiere nur 1-2 mal pro Woche Nahrung.

 
Fortpflanzung

Geckos, von denen man erwartet, dass sie sich vermehren, sollten vor ihrer Fortpflanzungssaison kühler und in einem verkürzten Tagesrhythmus gehalten werden. Hierzu wird die Beleuchtungsphase von den während der Fortpflanzungszeit üblichen 13 Stunden langsam auf 10 Stunden verkürzt. Parallel dazu werden die Temperaturen allmählich auf 21° C am Tage und 10-15° C nachts gesenkt. Nach Ablauf von etwa 6-12 Wochen werden die Temperaturen wieder langsam angehoben und die Beleuchtungszeit wieder auf 13 Stunden/Tag verlängert.

Vier bis sechs Wochen nach dieser künstlichen Überwinterung beginnt gewöhnlich die Fortpflanzungszeit. Die Männchen rufen nun jeden Abend nach paarungswilligen Weibchen. Ein fortpflanzungsbereites Weibchen nähert sich mit seitlich schlängelnden Schwanzbewegungen dem Männchen. Dieses beleckt das Weibchen und steigt auf es auf. Der Paarungsbiss wird am Nacken des Weibchens angesetzt und ein Hemipenis in die Kloake eingeführt. Während der Kopulation zeigt das Männchen pumpende Bewegungen im unteren Körperteil. Die eine beobachtete Paarung dauerte 32 Minuten.


Paarung von Pachydctylus scutatus im Terrarium. Foto: M. Barts

Die Weibchen legen jeweils zwei langgestreckte, hartschalige Eier mit stumpfen Enden. Diese messen 8,9-11,41 × 6,0-8,05 (durchschnittlich 10,145 × 7,492 mm [n=39]). Sie werden stets im losen Sand bis zu 6 cm tief vergraben, wofür gewöhnlich eine Stelle am Grunde einer aufragenden Steinfläche gewählt wird, häufig auch unter Blumenuntersetzern aus Plastik, die als Versteckplätze auf dem Boden angeboten werden. Eiablagen können in Abständen von 14 bis 32 Tagen erfolgen, was in direktem Zusammenhang mit dem Futterangebot und den Umgebungstemperaturen steht. Die Aufzeichnungen für zwölf adulte Weibchen über drei Jahre zeigte eine Produktivität von 5-13 Gelegen von je zwei Eiern pro Jahr und Weibchen.


Gelege von Pachydctylus scutatus. Foto: M. Barts

Zwei Weibchen im Bestand des Erstautoren wurden über einen Zeitraum von 28 Monaten bei 33-40°C tagsüber und 23-26°C nachts gehalten. Sie produzierten über zwei Jahre hinweg regelmäßig und häufig Gelege zu allen Jahreszeiten, ohne dass Erschöpfungserscheinungen oder Gesundheitsprobleme erkennbar gewesen wären. Beide sind nach insgesamt vierzig Monaten der Terrarienhaltung noch immer am Leben und legen auch noch hin und wieder Eier. Dass nun einige davon unbefruchtet sind, mag an dem sehr fortgeschrittenen Alter des dazugehörigen Männchens liegen. Die Inkubationsdauer beträgt bei Zeitigungstemperaturen zwischen 26-32° C 64-104 (durchschnittlich 75,84 Tage [n= 19]). Die Eier können künstlich auf trockenem Sand gebettet in einem Plastikbehälter erbrütet werden. Allerdings sind viele Babygeckos auch in den Terrarien ihrer Eltern geschlüpft, und es kann davon ausgegangen werden, dass sie wie bei vielen anderen Pachydactylus-Arten von den Adulti aufgrund ihrer anderen Färbung und Zeichnung als solche erkannt und toleriert werden. Es kann kaum Zweifel daran geben, dass dieser Dichromatismus für das Überleben und die Evolution aller Arten dieser Gattung eine maßgebliche Rolle spielt. In der Natur wären die Jungtiere vieler Arten einem schnellen und sicheren Tod geweiht, würden sie nicht von den Adulti in deren Verstecken geduldet werden. Es ist möglich, dass das andere Aussehen der Jungtiere bei den Adulti kein Territorialverhalten auslöst und somit der Arterhaltung aus entwicklungsgeschichtlicher Sicht zugute kommt.


Frisch geschlüpftes Jungtier von Pachydctylus scutatus. Foto: M. Barts

Die Jungtiere besitzen eine Kopf-Rumpf-Länge von 17,57-19,9 (durchschnittlich 18,414 mm [n=9]) und eine Schwanzlänge von 14,86-19,1 (durchschnittlich 16,951 mm [n=8]). Die Farbzeichnung frisch geschlüpfter P. scutatus besteht aus einem sehr intensiven goldorangefarbenen Körper mit einem noch leuchtenderen Schwanz. Die Farbintensität hängt direkt von der Umgebungstemperatur ab, je höher diese ist, desto kräftiger sind die Farben. Der Kopf ist dunkelbraun, und der Nacken zeigt das Band in weiß.

Pachydactylus scutatus
Frisch geschlüpftes Jungtier von Pachydctylus scutatus. Foto: M. Barts

Beschreibung

Ausgewachsene P. scutatus können eine Kopf-Rumpf-Länge von bis zu 65 mm bei einer Schwanzlänge von 60 mm (95% der KRL) erreichen. Regeneratschwänze sind kürzer als die Originalschwänze. Die kräftigen Gliedmaßen sind proportional zum Körper mittellang bis eher kurz. Der Körper ist im Querschnitt rund und nicht wie bei vielen anderen Gattungsangehörigen abgeflacht. Die Dorsalbeschuppung besteht aus stark gekielten Tuberkelschuppen, deren Größe dorsolateral zunimmt. Jene entlang der Wirbelsäule sind kleiner und mehr abgeflacht. Im Nackenbereich nimmt die Größe der Dorsaltuberkeln entlang des Schädelrandes drastisch ab. Die Beschuppung der Beine entspricht dem Gesamtbild, jedoch sind die Tuberkelschuppen auf den hinteren Gliedmaßen relativ größer als die auf den vorderen. Der Schwanz besitzt Ringel aus vergrößerten Tuberkeln, die die größten am ganzen Tier sind. Regenerate besitzen kleine samtartige, gleichmäßig angeordnete Schuppen. Die Körperunterseite ist durchgehend mit halbkreisförmigen, einander überlappenden Schuppen bedeckt.

Männchen verfügen über zwei verdickte Hemipenistaschen, die besonders während oder kurz vor der Fortpflanzungszeit auffallen. Die Weibchen sind gewöhnlich weniger kräftig gebaut und zeigen etwas blassere Farben.

Die Grundfärbung der Oberseite reicht in Abhängigkeit von der jeweiligen Population, dem Gesundheitszustand, Alter und der Stimmung von dunkelbraun über hell- und goldbraun bis hin zu leuchtend gelb. Entlang der Wirbelsäule erstreckt sich eine Reihe von dunkler braunen bis schwärzlichen Flecken, die häufig quer vergrößert sind. Im Nacken liegt ein dünnes, helles, sichelförmig nach vorn gerichtetes Band, dessen Spitzen beinahe die Ohröffnungen erreichen. Dieses teilweise Halsband ist oftmals schwarz eingerahmt. Die endolymphatische Vorratshaltung von flüssigem Kalzium zeigt sich im Terrarium besonders schnell bei den Weibchen in Form von entsprechenden Kalksäckchen.

 
Schluß

Pachydactylus scutatus ist ein Vertreter einer überaus faszinierenden Gruppe von rauhschuppigen Dickfingergeckos, der sich durch die Fähigkeit zu Anzeigerufen besonders auszeichnet. Diese Rufe sind unter Terrarienbedingungen häufig zu hören und werden an dieser Stelle erstmalig auch für in der Natur lebende Geckos verzeichnet. Auch wenn derartige Beobachtungen nur vereinzelt für andere Arten von Pachydactylus vorliegen, so ist doch zu vermuten, dass zumindest der ähnliche P. parascutatus, wahrscheinlich aber auch andere Arten, vergleichbare Fähigkeiten zur Lautäußerung besitzen. Der genutzte Lebensraum der Art in Namibia ist recht generalisiert, was auf eine erhöhte Anpassungsfähigkeit an eine ganze Reihe von Umweltbedingungen hinweist. Hierdurch kann sie sich gegen die unwirtlichen Bedingungen des Damaralandes gut behaupten. Die Ruffreudigkeit von P. scutatus mag der Partnerfindung, aber auch der Abgrenzung von Revieren dienen, wodurch energieraubende Streitigkeiten zwischen Individuen vorgebeugt wird. Diese wären unweigerlich an der Tagesordnung, da diese Geckos beinahe jeden terrestrischen Unterschlupf in ihrem Lebensraum besetzen können.

 
 
Literatur

Barts, M. (2003): Das Portrait: Pachydactylus scutatus HEWITT – SAURIA, Berlin, 25 (4): 1-2.

— (2006): Pachydactylus haackei, Haacke’s Dickfingergecko – SAURIA, Berlin, 28 (1): 54.

Bauer, A.M., T. Lamb & W.R. Branch (2002): A Revision of Pachydactylus scutatus (Reptilia: Squamata: Gekkonidae) with the Description of a new Species from Northern Namibia – Proc. California Acad. Sci., San Francisco, 53 (3): 23-36.

Gramentz, D. & M. Barts (2004): Der Schrecklaut von Pachydactylus rugosus A. SMITH, 1849 – SAURIA, Berlin, 26 (1): 23-26.

Haacke, W. D. & M. Barts (in prep.): Erstnachweis von Pachydactylus scutatus HEWITT, 1927 in NW-Angola

Hewitt, J. (1927): Further descriptions of reptiles and batrachians from South Africa – Rec. Albany Mus., 3: 371-415.

van den Elzen, P. (1983): Zur Herpetofauna des Brandberges, Südwest-Afrika – Bonn. zool. Beitr., Bonn, 34 (1/3): 293-309.

 

 

Originalbeschreibung / Original description  

HEWITT, J. (1927): Further descriptions of reptiles and batrachians from South Africa. — Rec. Albany Mus., 3: 395, Pl. XXIII, fig. 2 — Terra typica: Kowaris, Namibia

 

Type, a single specimen in the collection of the South African Museum (No. 17471) collected by Mr. R. F. Lawrence at Kowaris, S.W.A. The species is related to montanus Meth. and Hwtt.,* from the KarasbergMountains (see PI. XXIII, fig. 3), but is easily distinguishable through the scaling of the dorsal surface, the large scales being contiguous in scutatus but well separated by granules in montanus.

Head rather large but flattened, snout long and pointed, about 1 3/5 times as long as the breadth of the eye which is fairly large: ear opening elliptic, oblique or nearly horizontal: rostral rectangular, about twice as broad as deep, just entering the nostril on each side: nasorostrala in long contact, two other nasals, first labial and rostral all bordering on the nostril: symphisial shield elongate, more than twice as long as broad, narrowing a little posteriorly where however it is almost as broad as the first labial: nine upper labials, seven lower ones: scales on snout flattened and more or less subequal, larger than any on the occiput: the latter scales include quite small sub-granular ones and others much larger which are somewhat keeled, elevated and almost subconical: on the temporal region slightly larger keeled scales occur and over the neck enlarged keeled scales predominate, the intervening small scales being few and scarcely noticeable: over the greater portion of the back and flanks, these imbricating enlarged and strongly keeled scales occur exclusively, the largest of them being situated dorso-laterally in the lumbar region: the much smaller smooth scales are restricted to a narrow mesial strip in the lumbar region: enlarged keeled scales also occur over the upper surfaces of thigh and leg, but on the forelimb the keeled scales of the anterior surfaces and smaller belly scales all small, smooth and imbricate, those over the throat and chin region much smaller still.

Tail lacking in the specimen, but in juvenile specimens it is cylindric and conspicuously-ringed above, each annulus having two or three row of small smooth scales, followed by a single row of four to eight much enlarged strongly keeled scales: ventrally, howered, there is no trace of annulation, the scales being smooth: reproduced portions also are not annulate, but the dorsal scales thereon are faintly keeled. 0n each side of the vent basally a pair of enlarged smooth scales. Expanded portions of digits with 6 lamellae interiorly, the terminal one being divided: in addition, the scales of the median row of each digit interiorly are all transversely elongated, the middle toe having nine such enlarged scales, and the middle six.

Head with a conspicuous colour pattern as follows—on each side a black stripe beginning in the loreal region, continued behind the eye, above the ear opening to the occiput where it curves inwards to meet its neighbour: behind the eye, this black stripe constitutes the upper border of a white strips which again is more or less distinctly bordered below with black: the main black stripe also is bordered above by a short white one just behind the eye and another along the ill-defined rostral canthus. Upper surface of body and of head with indistinct and irregular dark spots and blotches.

Length from snout to vent 42 mm., greatest breadth of head 9 mm.

Young specimens have the conspicuous head marking well developed but no black spots on the dorsal surface.